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Densidades y tamaños poblacionales de las aves de España

Alba Estrada1, Antonio-Román Muñoz1, Francisco Díaz-Ruiz 1, Ana Luz Márquez 1, Javier Seoene 2,3, Juan Carlos del Moral4, Blas Molina4, Javier Bustamante5 y Raimundo Real1

  1. Universidad de Málaga, Grupo de Biogeografía, Diversidad y Conservación, Dept. de Biología Animal, Campus de Teatinos s/n, E-29071, Málaga.
  2. Universidad Autónoma de Madrid, Terrestrial Ecology Group-TEG, Dept. of Ecology, C/Darwin 2, 28049, Madrid.
  3. Universidad Autónoma de Madrid, Centro de Investigación en Biodiversidad y Cambio Global (CIBC-UAM), Madrid.
  4. SEO/BirdLife, Programas Censos, Fenología y Atlas, C/ Melquiades Biencinto, 34, 28053, Madrid.
  5. Estación Biológica de Doñana (CSIC), Dept. de Ecología de Humedales, Laboratorio de SIG y Teledetección (LAST-EBD), C/ Américo Vespucio 26, 41092, Sevilla. 

Densidades poblacionales en cada tipo de hábitat

Las estimas de densidad poblacional se basan en  la información obtenida en los recorridos cuantitativos lineares (transectos) en los que se anotaba el número de individuos de cada especie que se detectaba en dos bandas paralelas a la progresión del observador (banda interior de 0 a 25 m y más allá de 25 m), en el trabajo del propio atlas realizado por los voluntarios . El registro por bandas permite estimar la pérdida de detectabilidad con la distancia al observador –nótese que es más probable que los individuos de las especies menos conspicuas pasen desapercibidos— y corregir los conteos. En cada hábitat se dividió el promedio de ese número de individuos (corregido) de cada especie por la superficie prospectada para obtener una estima de densidad específica del hábitat. El tamaño poblacional para cada especie se obtuvo relacionando la favorabilidad estimada en las cuadrículas prospectadas con las densidades calculadas en los transectos que se realizaron en ellas.

Tipos de hábitat y especies objetivo

Las estimas de densidades poblacionales por tipo de hábitat se calcularon, por una parte, para España continental y Baleares conjuntamente, ya que presentan los mismos tipos de hábitat, y por otra para Canarias, con formaciones de hábitat muy diferenciados. Las especies consideradas para obtener densidades fueron las más comunes y abundantes; en el caso de España continental y Baleares son las 95 especies comunes que aparecen en Carrascal y Palomino (2008), mientras que para Canarias se consideraron 44 especies comunes (tabla 1). Los tipos de hábitats considerados se enumeran en la tabla 2.

Tabla 1. Especies para las que se estimaron sus densidades poblacionales por hábitat. Ec: España continental (no incluye Ceuta ni Melilla).

 

Nombre científico Nombre común Región
Acrocephalus arundinaceus Carricero tordal Ec, Baleares
Acrocephalus scirpaceus Carricero común Ec, Baleares
Aegithalos caudatus Mito común Ec, Baleares
Alauda arvensis Alondra común Ec, Baleares
Alaudala rufescens Terrera marismeña Canarias
Alectoris barbara Perdiz moruna Canarias
Alectoris rufa Perdiz roja Ec, Baleares, Canarias
Anthus berthelotii Bisbita caminero Canarias
Anthus campestris Bisbita campestre Ec, Baleares
Anthus trivialis Bisbita arbóreo Ec, Baleares
Apus apus Vencejo común Ec, Baleares
Bucanetes githagineus Camachuelo trompetero Canarias
Burhinus oedicnemus Alcaraván común Ec, Baleares, Canarias
Calandrella brachydactyla Terrera común Ec, Baleares
Carduelis carduelis Jilguero europeo Ec, Baleares, Canarias
Cecropis daurica Golondrina dáurica Ec, Baleares
Certhia brachydactyla Agateador europeo Ec, Baleares
Cettia cetti Cetia ruiseñor Ec, Baleares
Chloris chloris Verderón común Ec, Baleares, Canarias
Cisticola juncidis Cistícola buitrón Ec, Baleares
Clamator glandarius Críalo europeo Ec, Baleares
Coccothraustes coccothraustes Picogordo común Ec, Baleares
Columba domestica Paloma doméstica Canarias
Columba livia Paloma bravía Ec, Baleares, Canarias
Columba oenas Paloma zurita Ec, Baleares
Columba palumbus Paloma torcaz Ec, Baleares
Corvus corax Cuervo grande Ec, Baleares, Canarias
Corvus corone Corneja negra Ec, Baleares
Corvus monedula Grajilla occidental Ec, Baleares
Coturnix coturnix Codorniz común Ec, Baleares, Canarias
Cuculus canorus Cuco común Ec, Baleares
Cyanistes caeruleus Herrerillo común Ec, Baleares
Cyanistes teneriffae Herrerillo canario Canarias
Cyanopica cooki Rabilargo ibérico Ec, Baleares
Delichon urbicum Avión común occidental Ec, Baleares, Canarias
Dendrocopos major Pico picapinos Ec, Baleares, Canarias
Emberiza calandra Escribano triguero Ec, Baleares, Canarias
Emberiza cia Escribano montesino Ec, Baleares
Emberiza cirlus Escribano soteño Ec, Baleares
Emberiza citrinella Escribano cerillo Ec, Baleares
Emberiza hortulana Escribano hortelano Ec, Baleares
Erithacus rubecula Petirrojo europeo Ec, Baleares, Canarias
Estrilda astrild Estrilda común Canarias
Fringilla coelebs Pinzón vulgar Ec, Baleares, Canarias
Fringilla polatzeki Pinzón azul de Gran Canaria Canarias
Fringilla teydea Pinzón azul de Tenerife Canarias
Galerida cristata Cogujada común Ec, Baleares
Galerida theklae Cogujada montesina Ec, Baleares
Garrulus glandarius Arrendajo euroasiático Ec, Baleares
Hippolais polyglotta Zarcero políglota Ec, Baleares
Hirundo rustica Golondrina común Ec, Baleares, Canarias
Jynx torquilla Torcecuello euroasiático Ec, Baleares
Lanius collurio Alcaudón dorsirrojo Ec, Baleares
Lanius excubitor Alcaudón norteño Canarias
Lanius meridionalis Alcaudón real Ec, Baleares
Lanius senator Alcaudón común Ec, Baleares
Linaria cannabina Pardillo común Ec, Baleares, Canarias
Lophophanes cristatus Herrerillo capuchino Ec, Baleares
Lullula arborea Alondra totovía Ec, Baleares
Luscinia megarhynchos Ruiseñor común Ec, Baleares
Melanocorypha calandra Calandria común Ec, Baleares
Merops apiaster Abejaruco europeo Ec, Baleares
Motacilla alba Lavandera blanca Ec, Baleares
Motacilla cinerea Lavandera cascadeña Ec, Baleares, Canarias
Motacilla flava Lavandera boyera Ec, Baleares
Muscicapa striata Papamoscas gris Ec, Baleares
Oenanthe hispanica Collalba rubia Ec, Baleares
Oenanthe oenanthe Collalba gris Ec, Baleares
Oriolus oriolus Oropéndola europea Ec, Baleares
Parus major Carbonero común Ec, Baleares
Passer domesticus Gorrión común Ec, Baleares
Passer hispaniolensis Gorrión moruno Ec, Baleares, Canarias
Passer montanus Gorrión molinero Ec, Baleares, Canarias
Periparus ater Carbonero garrapinos Ec, Baleares
Petronia petronia Gorrión chillón Ec, Baleares, Canarias
Phoenicurus ochruros Colirrojo tizón Ec, Baleares
Phoenicurus phoenicurus Colirrojo real Ec, Baleares
Phylloscopus bonelli Mosquitero papialbo Ec, Baleares
Phylloscopus canariensis Mosquitero canario Canarias
Phylloscopus collybita Mosquitero común Ec, Baleares
Phylloscopus ibericus Mosquitero ibérico Ec, Baleares
Pica pica Urraca común Ec, Baleares
Picus sharpei Pito real ibérico Ec, Baleares
Prunella modularis Acentor común Ec, Baleares
Pycnonotus cafer Bulbul cafre Canarias
Pyrrhocorax pyrrhocorax Chova piquirroja Canarias
Pyrrhula pyrrhula Camachuelo común Ec, Baleares
Regulus ignicapilla Reyezuelo listado Ec, Baleares
Regulus regulus Reyezuelo sencillo Canarias
Saxicola dacotiae Tarabilla canaria Canarias
Saxicola rubetra Tarabilla norteña Ec, Baleares
Saxicola rubicola Tarabilla europea Ec, Baleares
Serinus canaria Serín canario Canarias
Serinus serinus Serín verdecillo Ec, Baleares, Canarias
Sitta europaea Trepador azul Ec, Baleares
Spilopelia senegalensis Tórtola senegalesa Canarias
Streptopelia decaocto Tórtola turca Ec, Baleares, Canarias
Streptopelia risoria Tórtola rosigrís (doméstica) Canarias
Streptopelia turtur Tórtola europea Ec, Baleares, Canarias
Sturnus unicolor Estornino negro Ec, Baleares
Sylvia atricapilla Curruca capirotada Ec, Baleares, Canarias
Sylvia borin Curruca mosquitera Ec, Baleares
Sylvia cantillans Curruca carrasqueña Ec, Baleares
Sylvia communis Curruca zarcera Ec, Baleares
Sylvia conspicillata Curruca tomillera Ec, Baleares, Canarias
Sylvia hortensis Curruca mirlona occidental Ec, Baleares
Sylvia melanocephala Curruca cabecinegra Ec, Baleares, Canarias
Sylvia undata Curruca rabilarga Ec, Baleares
Troglodytes troglodytes Chochín paleártico Ec, Baleares
Turdus merula Mirlo común Ec, Baleares, Canarias
Turdus philomelos Zorzal común Ec, Baleares
Turdus viscivorus Zorzal charlo Ec, Baleares
Upupa epops Abubilla común Ec, Baleares, Canarias

 

 

Tabla 2. Tipos de hábitats para los que se elaboraron estimas de densidad poblacional.

Hábitat Código Región
Ambientes rocosos AR Ec, Baleares, Canarias
Bosques de ribera BR Ec, Baleares
Bosques mixtos BM Ec, Baleares, Canarias
Cultivos arbóreos (olivares, naranjales, almendrales, etc.) CA Ec, Baleares, Canarias
Cultivos de inundación CI Ec, Baleares
Cultivos de regadío CR Ec, Baleares, Canarias
Cultivos de secano CS Ec, Baleares, Canarias
Embalses, lagunas, marismas, charcas, etc. E Ec, Baleares, Canarias
Encinares/Alcornocales EA Ec, Baleares
Enebrales/Sabinares ES Ec, Baleares
Eucaliptales Eu Ec, Baleares, Canarias
Hayedos H Ec, Baleares
Herbazales He Ec, Baleares, Canarias
Laurisilva L Canarias
Matorrales M Ec, Baleares, Canarias
Mosaicos agropecuarios muy fragmentados Mo Ec, Baleares, Canarias
Otras áreas periurbanas OU Ec, Baleares, Canarias
Otras planifolias (castañares, choperas, fresnedas, etc.) OP Ec, Baleares, Canarias
Pinares/Abetales PA Ec, Baleares, Canarias
Playas/ Costa PC Ec, Baleares, Canarias
Pueblos y ciudades P Ec, Baleares, Canarias
Robledales R Ec, Baleares
Tarajales T Canarias
Viñedos V Ec, Baleares, Canarias

NOTA: en los datos de los recorridos venía la categoría “Deforestación artificial”. Se consideró que esta categoría pertenecía a Matorral o Herbazal según si el porcentaje de matorral era mayor o menor a 25% respectivamente.

Muestreo de aves

Los datos de partida para realizar las estimas de densidad son los recogidos en los recorridos cuantitativos llevados a cabo por ornitólogos experimentados entre los años 2014-2018. Se trata de recorridos longitudinales de 15 minutos de duración en los que el observador anotó el número de individuos de cada especie de ave observada, tanto dentro como fuera de un ancho de banda de 25 metros de distancia a ambos lados de la línea de avance del recorrido. Para cada recorrido se registró también la cuadrícula UTM de 10×10 Km en la que se encuentra el recorrido, la longitud del mismo y el tipo de hábitat. Para calcular las estimas de densidad, sólo se consideraron recorridos que tuviesen una longitud mínima de 200 metros y máxima de 1.400 metros. Para el caso de España continental y Baleares se realizaron un total de 27.873 transectos o recorridos. En el caso de Canarias fueron 1.001 los recorridos realizados.

Estima de densidad por hábitat

Para obtener estimas de densidad no sesgadas, es necesario hacer correcciones en función de la detectabilidad de cada especie en cada hábitat. Para la metodología de muestreo empleada en este atlas se utilizó la aproximación propuesta por Carrascal et al. (2015) en la que se incorpora un factor de detectabilidad que tiene en cuenta la proporción de aves detectadas dentro de la banda de 25 m para obtener las densidades. Las estimas de densidad se obtuvieron al aplicar la siguiente fórmula:

donde D es la densidad estimada en número de individuos por km2, N es el número de aves de una misma especie detectado en el transecto, L es la longitud del transecto en km y k es un coeficiente de detectabilidad estimado mediante la siguiente fórmula:

donde p es el número de individuos observados dentro de la franja de 25 metros dividido entre el número total de individuos observados a lo largo del transecto.

El coeficiente de detectabilidad (k) para cada especie se puede calcular para cada transecto por separado, para cada tipo específico de hábitat o para todo el censo considerando todos los transectos simultáneamente. Para este análisis se hizo una selección jerárquica de una de esas tres en función a la casuística inherente a cada especie. Por defecto k se calculó por transecto siempre y cuando hubiera detecciones dentro y fuera de la franja de 25 m. En los transectos en los que no se registraron observaciones dentro de la franja de 25 m pero sí fuera de esta, se usó la detectabilidad para el conjunto del hábitat. Cuando para un hábitat concreto no se pudo estimar k (es decir, cuando no hubo detecciones de la especie dentro de la franja de 25 m en ninguno de los transectos realizados en ese hábitat en concreto), se utilizó la detectabilidad teniendo en cuenta todos los transectos del censo. Dado el carácter heterogéneo de las categorías de hábitat empleadas, se consideró que utilizar k a nivel de transecto era la opción preferente porque de esta manera se incluye en las estimas de densidad la variabilidad existente en la detectabilidad implícita a diferentes formaciones dentro de una misma categoría de hábitat. Aunque sea el mismo tipo de hábitat, la detectabilidad de una especie puede variar de acuerdo a variaciones en la estructura y distribución de ese hábitat; por ejemplo, en el caso del matorral si este es más o menos denso o tiene un mayor o menor porte, o en el caso de cultivos si estos están más o menos crecidos.

Para cada especie se calculó el valor medio de densidad en cada tipo de hábitat. Para estimar esta media se utilizaron todos los transectos disponibles, es decir, se consideraron tanto los transectos con observaciones de la especie, y por tanto con una densidad estimada, como los transectos donde la especie no se detectó, obteniendo en estos casos un valor de densidad de cero.

Por último, se hizo una evaluación cualitativa de la representatividad de la muestra con la que se calcula la densidad poblacional por hábitat, pues algunas estimas podrían estar condicionadas a la aparición ocasional de individuos de una especie fuera de sus hábitats típicos. Se optó por presentar las estimas para aquellos hábitats en los que la especie apareció al menos en la misma proporción en que esos hábitats están representados en el total de transectos. Por ejemplo, el número de recorridos en ambientes rocosos en España continental y Baleares es de 116 sobre el total de 27.873 transectos y el número de recorridos con presencia de estornino negro (Sturnus unicolor) en España continental y Baleares es de 6.328. Para representar la densidad de esta especie en ambientes rocosos debe haber al menos 27 transectos en ambiente rocoso con datos de densidad (116/27.873 = 0,0041; 0041*6.328 = 26.34). Como sólo hay 7 transectos con valores de densidad para esta especie en ambientes rocosos, este hábitat no se considera representativo para la especie y por lo tanto no se muestra en las gráficas de densidad. Además de este criterio, sólo se muestran las densidades medias en aquellos hábitats que tienen al menos dos casos con valores de densidad para la especie en cuestión. Es decir, los casos en los que sólo había un recorrido con valor de densidad y el resto eran ceros no se han mostrado en las gráficas, aunque cumpliesen el primer filtro de representatividad.

  1. Tamaños poblacionales en cada comunidad autónoma

La estima de tamaño poblacional para cada especie en un área determinada se calcula frecuentemente extrapolando los valores promedio de densidad por tipo de hábitat a la cantidad de hábitat presente en esa área. Así Carrascal y Palomino (2008) pudieron estimar los tamaños poblacionales de un conjunto de especies objetivo en cada comunidad autónoma. No obstante, para que esta extrapolación sea válida es necesario que haya una buena representatividad espacial de los recorridos. Desafortunadamente, en el presente atlas hay un reparto muy heterogéneo de los transectos en el territorio, de forma que los hábitats han sido muestreados con desigual esfuerzo en las distintas comunidades autónomas. Por otro lado, la extrapolación de la densidad media promedio por hábitat a la superficie total que el hábitat ocupa en cada comunidad autónoma asume que ese valor promedio es válido para todas ellas, mientras que, en realidad, cabe esperar que la densidad que las especies alcancen en los distintos hábitats presente diferencias regionales. Ante este escenario, para poder estimar los tamaños poblacionales en las comunidades autónomas se decidió utilizar los valores de favorabilidad estimada para cada especie en cada cuadrícula de 10 x 10 km (véase capítulo sobre metodología de modelización) y su relación con las densidades estimadas a nivel de transecto. La favorabilidad está calculada para todas las cuadrículas del territorio nacional y es conmensurable para todas las comunidades autónomas, lo cual permite estimar valores de densidad promedio por valor de favorabilidad en cada una de ellas.

El criterio general consistió en calcular las densidades medias en los transectos realizados en las cuadrículas con determinadas clases o rangos de favorabilidad y extrapolar esos valores a las comunidades autónomas según la superficie que ocupen en ellas esas clases de favorabilidad. Como la favorabilidad se calculó de forma independiente para España continental, Baleares y Canarias, estos cálculos se realizaron de forma independiente para esos tres territorios. Se partió de la tabla con el total de los recorridos que se dividen en: 27.718 para la España continental, 155 para Baleares y 1.001 para Canarias. A continuación, se explica el procedimiento seguido para España continental y Canarias. Baleares tenía poca representatividad de cuadrículas con valores de densidad (véase más abajo) y hubo que seguir una aproximación específica para este archipiélago.

En primer lugar, para cada especie se calculó el promedio de densidad en el total de España continental (y separadamente Canarias) en cuatro categorías de favorabilidad (Fav):

  • CATEGORÍA 1: Se identificó el valor mínimo de favorabilidad que mostraban las cuadrículas con al menos un valor de densidad por transecto y se definió esta categoría como los valores de favorabilidad por debajo de este valor mínimo.
  • CATEGORÍA 2: Valores de favorabilidad entre el mínimo identificado para la categoría 1 y hasta 0,2 se consideran como baja favorabilidad para la especie.
  • CATEGORÍA 3: Valores de favorabilidad por encima de 0,2 y hasta 0,8 se consideran como de favorabilidad intermedia para la especie.
  • CATEGORÍA 4: valores de favorabilidad >= 0,8 se consideran como favorabilidad alta para la especie.

La categoría 1 marcó el umbral por debajo del cual se consideró que las cuadrículas tendrían una densidad de cero. Para el resto de las categorías se obtuvo el valor promedio de densidad y su intervalo de confianza al 99% (IC 99%) para las cuadrículas en cada rango.

Para extrapolar a tamaño poblacional en cada comunidad autónoma se calculó qué superficie (en km2) ocupaban en ella cada una de las cuatro categorías de favorabilidad, se multiplicó cada superficie por su valor de densidad promedio y se sumaron los cuatro resultados. Los intervalos de confianza al 99% se obtuvieron multiplicando la superficie de cada categoría por el valor de densidad correspondientes a los valores extremos del respectivo intervalo de confianza y se sumaron los cuatro resultados.

Estos tamaños poblacionales se estimaron sólo a partir de los valores típicos de densidad en los transectos, porque los atípicos pueden dar valores inusualmente altos, lo cual resultaría en sobrestimas de los tamaños poblacionales. Los valores atípicos se detectaron mediante la visualización de gráficos de cajas (“boxplots”) para cada especie considerando sólo los transectos con valores de densidad (e. d., donde se la había registrado). Siguiendo la práxis habitual en la exploración de datos, se consideraron valores de densidad atípicos (“outliers”) aquellos que quedaban por encima del “bigote” superior del gráfico (es decir, percentil 75 + 1,5* rango intercuartílico). Se asignó a esos casos atípicos el valor máximo de los casos típicos (en ocasiones se recomienda eliminar esos valores atípicos, pero eso habría supuesto perder información en transectos con presencia segura de la especie).

En el caso de Canarias se siguió el mismo procedimiento, pero sólo se extrapolaron las densidades a las islas donde hay presencia de la especie de acuerdo a los datos recopilados para el presente atlas. En las islas donde no hay presencia de la especie se sumó cero al tamaño poblacional.

Baleares

En Baleares los tamaños poblacionales se calcularon mediante un método alternativo dada la baja representatividad espacial de los transectos. En estas islas se realizaron 155 recorridos, pero estos se localizaron en tan solo cinco cuadrículas –tres en Formentera y dos en Mallorca (ambas en el interior).  Por tanto, el método descrito arriba habría obligado a extrapolar las densidades basándose en la relación con cinco valores (como máximo) de favorabilidad.

Se optó entonces por extrapolar las densidades de España continental a la favorabilidad de Baleares (que sí está calculada para todas las cuadrículas de las islas), asumiendo que existe similitud en la relación entre hábitats y densidad poblacional de las especies en ambos territorios y las respuestas de la especie a los ambientes son análogas. Para comprobar la validez de esta asunción, se siguió la siguiente aproximación: se hicieron 10 intervalos de favorabilidad en intervalos de 0,1, se detectaron cuántos tramos de favorabilidad (y cuáles) hay para cada especie en Baleares (máximo 5, porque sólo hay 5 cuadrículas con valores de densidad), y de España continental se extrajeron los mismos tramos de favorabilidad que hay en Baleares para compararlos con estos. Para comprobar si existían diferencias en las estimas de densidad se hizo una comparación de medias con el test de Wilkoxon utilizando todos los casos de densidad (incluidos atípicos) en Baleares y en España continental, considerando sólo los recorridos que se incluyen en esos tramos de favorabilidad. Cuando no se encontraron diferencias significativas, se extrapolaron las densidades medias de España continental, considerando los valores típicos, a la favorabilidad de Baleares. Para controlar el efecto de la insularidad, esa extrapolación se hizo sólo a las islas donde hay presencia observada de la especie según los datos recopilados para este nuevo atlas. En las islas donde no hay presencia de la especie se sumó cero. Con este criterio, sólo pudieron extrapolarse los valores para 11 especies, que representan un 27% del total de especies analizadas en Baleares (41 especies). Se estimó por tanto el tamaño poblacional para esas 11 especies en Baleares.

Todos los cálculos y el manejo de datos se realizaron con el programa estadístico R (R Core Team, 2021).

Bibliografía

Carrascal L. M, Aragón, P., Palomino, D. y Lobo, J. M. 2015. Predicting regional densities from bird occurrence data: validation and effects of species traits in a Macaronesian Island. Divers Distrib 21:1284–1294. doi:10.1111/ddi.12368.

Carrascal, L. M., Palomino, D. 2008. Las aves comunes reproductoras en España. Población en 2004-2006. SEO/BirdLife, Madrid.

R Core Team 2021 R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http://www.R-project.org/.

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