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Antonio-Román Muñoz1, Ana Luz Márquez1, Javier Seoane2.3, Sandro López-Ramírez1 Juan Carlos del Moral4, Blas Molina4,  Aarón Nebreda4, Javier Bustamante5 y Raimundo Real1

  1. Universidad de Málaga, Grupo de Biogeografía, Diversidad y Conservación, Dept. de Biología Animal, Campus de Teatinos s/n, E-29071, Málaga.
  2. Universidad Autónoma de Madrid, Terrestrial Ecology Group-TEG, Dept. of Ecology, C/Darwin 2, 28049, Madrid.
  3. Universidad Autónoma de Madrid, Centro de Investigación en Biodiversidad y Cambio Global (CIBC-UAM), Madrid.
  4. SEO/BirdLife, Área de Ciencia Ciudadana, C/ Melquiades Biencinto, 34, 28053, Madrid.
  5. Estación Biológica de Doñana (CSIC), Dept. de Ecología de Humedales, Laboratorio de SIG y Teledetección (LAST-EBD), C/ Américo Vespucio 26, 41092, Sevilla.

Material y métodos para la modelación

¿Por qué usar modelos de distribución en el nuevo Atlas?

Los modelos de distribución de especies son una herramienta importante en estudios de biogeografía, ecología, evolución, biología de la conservación y cambio global debido, principalmente, a que relacionan los datos de observación de las especies con la enorme cantidad de información ambiental actualmente disponible. Estos modelos, en última instancia, estiman los requerimientos ecológicos de las especies mediante la asociación de sus distribuciones geográficas con el conjunto de variables que se han utilizado en su construcción. Esta caracterización ecogeográfica de las zonas ocupadas por las especies es fundamental para comprender los factores que condicionan su distribución, predecir su desarrollo futuro o comprender la dinámica que está detrás de esta distribución. Así, los modelos permiten simular procesos ecológicos, lo que es útil para predecir las respuestas biogeográficas a cambios ambientales. Por tanto, constituyen un instrumento de gran utilidad en biogeografía, ya que nos acercan al conocimiento de las relaciones entre las especies y su entorno abiótico y biótico.

En la actualidad se dispone de una gran variedad de métodos de modelación (p. ej. Busby, 1991; Guisan y Zimmermann, 2000; Austin, 2002; Gahegan, 2003; Guisan y Thuiller 2005, Real et al., 2006; Rotenberry et al.; 2006, Elith et al., 2008). Una recopilación relativamente reciente puede verse en Franklin (2009, pp.105-112). Algunas de las aplicaciones se han dado en el campo de la biología de la conservación y el diseño de zonas protegidas (p. ej. Li et al., 1999; Real et al., 2009), en el campo de la restauración ecológica, para determinar zonas favorables para la reintroducción de especies (p. ej. Pearce y Lindenmayer, 1998), en el manejo de los recursos y la predicción de impactos (p. ej. Bradbury et al., 2000; Massolo et al., 2007), en estudios encaminados a conocer el efecto del cambio del clima en las especies y los ecosistemas (p.ej. Walther et al., 2002; Rosenzweig et al., 2008; Real et al., 2013; Muñoz et al., 2015), y también para determinar las zonas de establecimiento potencial de especies nativas e invasoras (p.ej. Andersen et al., 2004; Muñoz y Real, 2006; Castro et al., 2008; Strubbe et al., 2015).

La principal razón para usar los modelos con los datos de un atlas de distribución es que permiten obtener el mejor rendimiento posible de datos de observación que siempre resultan incompletos y estáticos; incompletos porque es muy difícil muestrear todo el área de estudio (en este caso España) y porque no se tiene la completa seguridad de haber detectado todas las especies en él presentes, y estáticos porque hacen referencia a un periodo de tiempo concreto, en este caso de 5 años, en el que las especies podrían no estar ocupando todas las zonas favorables disponibles, o incluso ocupando temporalmente algunas zonas desfavorables. En última instancia, los modelos de distribución en un atlas representan la distribución de las especies durante un periodo de tiempo concreto, en base a factores espacio-ambientales para reflejar su interacción con el entorno que ocupan (Real et al., 2017), y permiten inferir la distribución de la especie en los lugares no cubiertos por la observación y también en el futuro próximo o pasado reciente.

¿Cómo se han elaborado los modelos de distribución para el este nuevo atlas?

Área de estudio

El territorio analizado en este capítulo ha sido la España peninsular, junto a los archipiélagos canario y balear. Su situación geográfica entre dos continentes, Europa y África, y dos grandes extensiones marinas, el mar Mediterráneo y el océano Atlántico, la definen como una unidad biogeográfica de gran interés.

Para la elaboración de los modelos se ha usado como unidad geográfica operativa la cuadrícula UTM de 10×10 km, la cual se ha utilizado en numerosos estudios de modelación ambiental y, además, constituye la base cartográfica de la mayor parte de los atlas de distribución de especies realizados en España (p. ej. Doadrio, 2001; Martí y del Moral, 2003; Pleguezuelos et al., 2004; Palomo et al., 2007). El área de estas cuadrículas permite detectar procesos macroambientales que acontecen en el entorno de los puntos de muestreo y que pueden condicionar los patrones de distribución de las especies (Pearson y Dawson, 2003). El territorio español peninsular consta de un total de 5.167 de estas cuadrículas, el archipiélago canario de 149, y el Balear de 43 (figura 1).

Variables ambientales

Los modelos se han construido en función de un conjunto de variables que describen las condiciones ambientales del área de estudio (tabla 1). Para facilitar la caracterización de las zonas ocupadas por las especies, las variables utilizadas se han agrupado en los siguientes factores causales: situación espacial, clima, topografía, actividad humana y usos del suelo. Estas variables se eligieron en función de su potencial predictivo de acuerdo a hipótesis biogeográficas y de su disponibilidad a la escala de estudio, asumiendo que están correlacionadas con aquellos factores que condicionan la distribución de las especies. Los modelos que se basan en detectar correlaciones entre la presencia de las especies y las variables ambientales pueden predecir las distribuciones de éstas incluso mejor que aquellos modelos mecanicistas que usan variables relacionadas de un modo más directo con la fisiología de las especies (Robertson et al., 2003).

Figura 1. División del territorio español según cuadrículas UTM de 10×10 km.

Construcción de los modelos

Al realizar los muestreos para un atlas de distribución, el haber observado un individuo de una especie en una localidad concreta no garantiza que esta esté siempre ocupada, de igual modo que el hecho de no haber observado a una especie garantiza que la zona no pueda estar ocupada. Se entiende así que todas las cuadrículas del atlas podrían considerarse ocupadas o desocupadas en cierto grado, el cual depende de hasta qué punto las condiciones de cada cuadrícula favorecen la presencia o reproducción de la especie. Esta es la base conceptual en la que se sustentan los modelos de distribución que se construyen en este trabajo, conocida como lógica difusa.

Para conocer el grado en el que un determinado ambiente proporciona condiciones favorables para la presencia de una especie concreta se ha empleado la Función de Favorabilidad (Real et al., 2006), mediante la cual se puede conocer el grado en el que un determinado ambiente proporciona condiciones favorables para la presencia de una especie concreta. Se ha elegido esta función porque presenta ventajas con respecto a otros algoritmos diseñados para la modelación de la distribución de las especies, como la regresión logística (Kleinbaum y Klein, 2010), los Modelos Aditivos Generalizados (GAM; Yee y Mitchell, 1991), los Modelos de Máxima Entropía (MaxEnt; Phillips et al., 2006) o los árboles de regresión (Elith et al., 2008), entre otros. Con respecto a los algoritmos cuyo resultado es un valor de probabilidad, la Función de Favorabilidad presenta la ventaja de proporcionar resultados que son independientes de la probabilidad estocástica de encontrar una especie en una localidad, la cual viene determinada por el tamaño de su área de distribución en el contexto del área de estudio, o lo que es lo mismo, por la prevalencia (Hosmer y Lemeshow, 2000; Real et al., 2006; Acevedo y Real, 2012). Así, una especie muy abundante y frecuente en la región de estudio tenderá a aparecer con alta probabilidad incluso en áreas que no reúnen las condiciones ambientales más adecuadas para ella, mientras que otra especie, regionalmente escasa, tenderá a aparecer muy raramente –es decir, con baja probabilidad– incluso en las mejores áreas para ella. En la figura 2 se ilustra el caso de la polluela chica con los datos de distribución del presente atlas. En este caso la probabilidad de presencia en la España peninsular es siempre muy baja, generalmente con valores cercanos a 0,1, incluso en las cuadrículas en las que se ha podido confirmar su reproducción.

Figura 2. Mapa de probabilidad ambiental de la polluela chica Porzana pusilla en la España peninsular.

En el caso de la favorabilidad, una localidad concreta es favorable para una especie dependiendo únicamente de la respuesta de la misma al conjunto de variables utilizadas para la construcción del modelo, con independencia de su prevalencia. Mientras que otros métodos proporcionan la probabilidad de que una especie se encuentre en un lugar, la Función de Favorabilidad indica en qué grado dicha probabilidad difiere de lo esperado por azar, ya que contempla el tamaño de su área de distribución en el contexto del área de estudio (Acevedo y Real, 2012). Así, una cuadrícula es favorable solo si la probabilidad de aparición de la especie en dicha cuadrícula es mayor que su prevalencia en el área estudiada. En la figura 3 se muestra el mapa de favorabilidad ambiental para la polluela chica, obtenido al considerar los mismos datos que se usaron para construir el mapa de probabilidad. En este caso se identifican como muy favorables aquellas zonas donde se ha confirmado la reproducción de la especie, con valores generalmente superiores a 0,8, y además se identifican zonas que reúnen las condiciones ambientales adecuadas para la polluela chica, aunque no se haya detectado su presencia. Una característica importante de esta función es que cada unidad de muestreo, cuadrículas de 10×10 km en nuestro caso, no es absolutamente favorable o desfavorable para la especie, sino que presenta un cierto grado de favorabilidad, entre 0 y 1, lo que permite que se aplique la lógica difusa.

Figura 3. Mapa de favorabilidad ambiental de la polluela chica Porzana pusilla en la España peninsular.

Matemáticamente los valores de probabilidad y favorabilidad son iguales cuando la prevalencia de la especie es 0,5, es decir, cuando el número de presencias en el área de estudio es igual al número de ausencias (en nuestro caso cuando la especie ocupa justo la mitad de las cuadrículas consideradas). Cuando el número de presencias y de ausencias es diferente, los valores de probabilidad están sesgados hacia la categoría que presenta un mayor número de casos, es decir, cuando el número de ausencias es mayor que el de presencias los valores de favorabilidad son mayores que los de probabilidad, y viceversa.

Este es  el motivo por el que en aquellas especies con muy pocas presencias, como es el caso de la polluela chica, los valores de probabilidad son siempre bajos (véase figura 2). Si se observa el caso de una especie como el petirrojo, en la que el número de presencias es muy similar al de ausencias, es decir, con una prevalencia cercana a 0,5, los mapas obtenidos de probabilidad y favorabilidad son prácticamente idénticos (figura 4)

Figura 4. Mapas de probabilidad (a) y favorabilidad (b) ambiental del petirrojo en la España peninsular, en los que se obtienen resultados muy similares al tratarse de una especie con una prevalencia muy cercana a 0,5.

De esta forma, y a diferencia de otros métodos de modelación, la función de favorabilidad permite hacer comparaciones conmensurables entre modelos obtenidos para distintas especies, ya que son modelos independientes con respecto a la prevalencia de cada una de ellas, e incluso combinar los modelos ambientales y espaciales mediante operaciones de lógica difusa (p. ej. Estrada et al., 2008; Barbosa et al., 2010; Muñoz et al., 2013).

La fórmula de la Función de Favorabilidad utilizada es la siguiente:

donde n1 y n0 se corresponden con el número de cuadrículas donde la especie ha sido observada y no ha sido observada, respectivamente, y P es la probabilidad de presencia de la especie, dada por:

la cual se ha obtenido mediante un algoritmo de aprendizaje automatizado supervisado de uso frecuente, como es la regresión logística, y donde e representa la base de los logaritmos naturales, mientras que y es la ecuación de regresión logit (y = α + β1x1 + β2x2 +· · ·+βnxn) obtenida mediante la regresión logística, donde α es una constante y β1, β2,….βn son los coeficientes de las n variables (x1, x2,…. xn) incluidas en el modelo.

Para cada especie se elaboraron modelos de favorabilidad espacial (esp), en los que se considera la estructura espacial del área de distribución de la especie, modelos de favorabilidad ambiental (amb), basados en las características climáticas, topográficas y de hábitat, modelos espacio-ambientales, en los que se combinaron variables espaciales y ambientales, y modelos en los que mediante el uso de la lógica difusa se combinaron las favorabilidades espacial y ambiental.

Construcción de los modelos de probabilidad y favorabilidad espacial

En biogeografía el componente espacial es un factor crucial (Blackburn y Gaston, 2006; Murray et al., 2018), motivo por el que se ha considerado la estructura espacial de las especies en la elaboración de los modelos, en combinación con el resto de factores ambientales. Así, se facilita la detección de patrones de distribución bajo una perspectiva dinámica, la cual puede ser de gran aplicabilidad en gestión y conservación. Modelando el componente espacial de las distribuciones de las especies se pueden conocer las condiciones puramente espaciales que influyen en ellas, frecuentemente relacionadas con los procesos históricos que las han llevado a la situación presente. Esta estructura espacial está generalmente condicionada por el pasado reciente de la especie e informa sobre su futuro más próximo (Acevedo y Real, 2012). En España hay especies que están confinadas en zonas concretas. Algunos ejemplos claros son el lagópodo alpino, el mochuelo boreal o el gorrión alpino, todas restringidas a regiones concretas de la porción septentrional peninsular. Aunque en la actualidad puedan darse condiciones favorables para ellas en otras zonas, como por ejemplo el Sistema Ibérico o Sierra Nevada, en el sur peninsular, la limitación que impone a estas especies su capacidad de dispersión y/o su filopatría pueden estar dificultando que puedan alcanzar y establecerse en las zonas ambientalmente favorables de más al sur, al menos en el intervalo temporal que ocupa el presente atlas. Este es el motivo por el que se han realizado modelos puramente espaciales, a través de los cuales se ha tratado de identificar el patrón y tendencia espacial del área de distribución. En el caso del gorrión alpino se observa que las zonas espacialmente favorables se concentran en una estrecha franja latitudinal del norte peninsular (figura 5). La interpretación de este modelo indica que, atendiendo a la estructura espacial de la distribución de la especie, sería más fácil observar un gorrión alpino en una cuadrícula donde no se reproduce, pero que esté cercana a éstas, que en una cuadrícula muy lejana a los actuales núcleos de reproducción, aunque sea ambientalmente favorable.

Figura 5. Mapa de favorabilidad espacial del gorrión alpino Montifrinfilla nivalis en la España peninsular.

Para el modelo espacial se usó el análisis polinomial de tendencia de la superficie (Legendre y Legendre, 1998), que incluye las coordenadas polares que describen la posición espacial: la latitud (La) y la longitud (Lo) y sus efectos cuadráticos (La2, Lo2 y La*Lo). Así, se realizó una regresión múltiple por pasos hacia atrás de la distribución de cada especie sobre estas coordenadas y efectos, procedimiento que permite obtener una mejor descripción de la distribución de la probabilidad espacial y, tras aplicar la fórmula (1) a estos valores, de la distribución de la favorabilidad espacial de la especie (Legendre 1993, Olivero et al., 2017).

Construcción de los modelos de probabilidad y favorabilidad ambiental

En este análisis se dispone de un número elevado de variables ambientales que potencialmente pueden predecir el grado en que se favorece la aparición de cada especie (tabla 1). En un primer paso se han hecho regresiones logísticas considerando a cada una de las variables ambientales propuestas por separado, estimando los valores de los parámetros por medio de un algoritmo de aprendizaje automático (inteligencia artificial) del tipo gradiente ascendente basado en la máxima verosimilitud. Mediante el test de puntuación de estas regresiones se ha calculado el nivel de significación (p) individual de las hipótesis que se basan en cada variable para explicar la distribución de cada una de las especies, aceptando solo aquellas con p< 0,05. Sin embargo, cuando el número de variables es elevado, como es aquí el caso, aumenta la probabilidad de que se acepten hipótesis basadas en algunas de ellas por puro azar. Por ello, siguiendo la recomendación de García (2003), se ha controlado este tipo de error (error de tipo I) evaluando la tasa de descubrimiento falso (q) propuesta por Benjamini y Hochberg (1995). Esta tasa de descubrimiento falso se corresponde con la proporción esperada de hipótesis falsas aceptadas. El procedimiento de Benjamini y Hochberg (1995) señala la significación mínima requerida a una hipótesis para garantizar que su inclusión en el modelo no venga determinada por el error de tipo I. Por ello, solo se mantuvieron en el análisis de cada especie aquellas variables cuya significación superó el valor requerido por la tasa de descubrimiento falso q< 0,05.

Sobre esta selección previa de variables ambientales se ha aplicado una regresión logística múltiple por pasos hacia adelante, una herramienta ampliamente utilizada en modelación (Texeira et al., 2001; Araújo y Pearson, 2005; Muñoz et al., 2005; Márquez et al., 2011; Chamorro et al., 2020). En el primer paso el procedimiento selecciona la variable con la relación más significativa con respecto a la distribución de la especie. En los pasos sucesivos, se añade al modelo la variable más relacionada significativamente con los residuos no explicados en el paso anterior, hasta que se alcanza el paso en el que ninguna variable incrementa significativamente la capacidad predictiva del modelo (Legendre y Legendre, 1998). Esto permite construir un modelo de probabilidad ambiental multivariante más simple y en el que se evitan redundancias, ya que el posible efecto de las variables excluidas está en todo caso representado por la presencia en el modelo de variables correlacionadas con ellas. Tras aplicar la fórmula (1) se obtuvo el modelo de favorabilidad ambiental de cada especie. En la figura 6 se muestra el modelo ambiental para el gorrión alpino. En este caso, además de identificar como favorables aquellas zonas donde se reproduce la especie, se reconocen otras cuadrículas, fuera del área de distribución conocida, que presentan condiciones potencialmente favorables para albergar a la especie, en distinto grado, atendiendo a las variables usadas para la construcción del modelo.

Figura 6. Mapa de favorabilidad ambiental del gorrión alpino Montifrinfilla nivalis en la España peninsular.

Construcción de los modelos conjuntos espacio-ambientales

Para ensamblar los modelos espacial y ambiental de cada especie, se han usado dos estrategias diferentes que implican:

  • Asumir que un efecto, espacial o ambiental, se puede compensar con el otro. En este caso se extraen las funciones logit tanto del modelo espacial (yesp) como del ambiental (yamb) y se combinan mediante una regresión logística por pasos hacia delante en la que se usan como variables yesp e yamb. Así se obtiene una nueva función logit:

donde α es la nueva constante y β1 y β2 son los nuevos coeficientes. Los nuevos valores de probabilidad obtenidos se transformaron en favorabilidad usando la fórmula (1). Con esta estrategia se identifican aquellas zonas que son favorables para la especie por la combinación de sus condiciones ambientales y su ubicación espacial. En la figura 7 se representa el modelo de favorabilidad espacio-ambiental para el gorrión alpino en la España peninsular, en el que se muestran zonas con valores de favorabilidad incluso en zonas del sur, aunque son muy bajos en todos los casos.

Figura 7. Mapa de favorabilidad espacio-ambiental del gorrión alpino Montifrinfilla nivalis en la España peninsular.

2) Asumir que el espacio o el ambiente pueden actuar como factores limitantes necesarios para que se favorezca la presencia de la especie, es decir, que tanto el ambiente como la estructura espacial de la distribución de la especie pueden restringir las zonas en las que esta esté presente durante la época reproductora. En este caso se usó la intersección difusa (int) entre los modelos espacial y ambiental, que muestra los valores mínimos entre la favorabilidad espacial y la favorabilidad ambiental (Zadeh, 1965). Este procedimiento produce directamente valores de favorabilidad espacio-ambiental. En la figura 8 se muestra el modelo resultante de hacer la intersección a los modelos ambiental y espacial del gorrión alpino en la España peninsular. Al tener en cuenta los valores de menor favorabilidad de cada cuadrícula, el modelo ofrece valores que se corresponden con aquellas zonas que son favorables tanto espacial como ambientalmente. Este modelo, que usa la lógica difusa, no tiene mapa correspondiente de probabilidad. Si se quisiera hacer un modelo que contemplara simultáneamente la probabilidad espacial y la probabilidad ambiental, habría que multiplicar las dos probabilidades, lo que, al ser los dos valores de probabilidad inferiores a 1, resultaría en valores más bajos de probabilidad espacio-ambiental, y no sería un mapa correspondiente a los valores de la intersección de las dos favorabilidades.

Figura 8. Mapa que representa la intersección difusa entre la favorabilidad espacial y la favorabilidad ambiental del gorrión alpino Montifrinfilla nivalis en la España peninsular.

Finalmente, todos los modelos obtenidos para cada especie (espacial, ambiental y espacio-ambientales) se sometieron a un panel de expertos que seleccionó el que, en su opinión, mejor reflejaba su dinámica biogeográfica actual.

¿Cómo se han evaluado estos modelos?

Los modelos confeccionados fueron evaluados desde varios puntos de vista: por la probabilidad estadística de cometer errores, desde la teoría de la información, por su capacidad de discriminación de los lugares donde se han producido observaciones respecto a los que no presentaron observaciones de la especie, por la capacidad de clasificación correcta de ambos tipos de lugares, y por la bondad de la calibración de los modelos.

Evaluación estadística

Se evaluó la significación estadística, o sea, la probabilidad de que los efectos incluidos en los modelos se deban al azar, de los siguientes aspectos:

  • La inclusión de variables en el modelo se evaluó por la prueba de puntuación de Rao (Rao, 1948), también llamada prueba del multiplicador de Lagrange.
  • Con la prueba ómnibus se evaluó el ajuste del modelo en su conjunto.
  • La significación de los coeficientes en el modelo, es decir, la probabilidad de que estos coeficientes fueran iguales a cero, se evaluó con el test de Wald (Wald, 1943).

Evaluación basada en la teoría de la información

Se comprobó la verosimilitud de cada modelo, lo que indica que se escoja como valor estimado aquel que tiene mayor probabilidad de ocurrir según lo que se haya observado, es decir, la probabilidad que el modelo estima de que la especie se observe en una cuadrícula cuando efectivamente se ha observado y de que no se observe cuando efectivamente no se ha observado. Se ajustaron los modelos para que esta verosimilitud fuera la máxima posible.

Se comprobó la parsimonia de cada modelo, es decir, el grado en que se recoge más información con menos variables, con el criterio de información de Akaike AIC (Akaike, 1974).

Evaluación de la capacidad de discriminación

Se evaluó la capacidad de discriminación de los modelos, es decir, el grado en el que los lugares donde la especie se observó presentaron valores de favorabilidad mayores que los lugares donde no se observó, usando el área bajo la curva ROC (Lobo et al., 2008).

Evaluación de la capacidad de clasificación

Se estableció como umbral de clasificación una favorabilidad de 0,5 y se consideró que los valores superiores a este valor eran favorables y los inferiores a él eran desfavorables. Se comprobó entonces en qué medida esta clasificación deja a los lugares donde la especie se observó en las zonas favorables y las zonas donde no se observó en las desfavorables. Se evaluó para cada modelo:

  • Su sensibilidad, o grado en que las observaciones estaban en zonas favorables.
  • Su especificidad, o grado en que las cuadrículas donde la especie no fue observada estaba clasificada como desfavorable.
  • La tasa de clasificación correcta, o grado en que el conjunto de las cuadrículas, con observaciones de la especie o sin ellas, estaban bien clasificadas.
  • Índice Kappa, o grado en el que la clasificación era correcta, pero corregido por el grado en el que esa clasificación puede resultar acertada por azar. Por ejemplo, si una especie está presente en solo 10 cuadrículas de España, clasificar bien las más de 5.000 donde está ausente es mucho más fácil que clasificar bien las 10 donde está presente (Fielding y Bell, 1997).
  • La tasa de sobrepredicción, o proporción de zonas clasificadas como favorables en las que no se observó la especie (Muñoz y Real, 2006).
  • La tasa de infrapredicción, o proporción de zonas clasificadas como desfavorables donde realmente se había observado la especie (Barbosa et al., 2013).

Evaluación de la calibración de los modelos

La bondad de la calibración de los modelos, o el grado en que los valores de probabilidad producidos por la regresión logística se corresponden con la proporción de cuadrículas de esas características donde la especie se observó, se evaluó mediante el test de Hosmer y Lemeshow (Hosmer y Lemeshow, 1980).

Todos los modelos que aparecen en este atlas presentan buenas evaluaciones con todos estos criterios y pueden consultarse en la tabla Anexo I (Valoración de los modelos).

Tabla 1. Variables usadas para la elaboración de los modelos de distribución.
*: AEMET y IMP (2011), +: GlobDEM50 (Farr y Kobrick, 2000), ++: http://hydrosheds.cr.usgs.gov, $: DERA (2013), ††: ORNL (2001)

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